Koeficient příbuznosti

Článek poskytli autoři

Kateřina Havlová a Ladislav Mach...DĚKUJEME

CZECH MALINOIS CLUB

         Na úvod bychom si měli připomenout, co je to vlastně chov. Definice říká: Chovem se rozumí cílevědomá plemenitba psů respektující především zásady genetického zdraví jedince i populace (chov nesmí být na úkor zdraví). Pokud by tato definice neměla být jen frází, pak je třeba se zamyslet nad tím, jak ji naplnit!!

        Na rozdíl od velkochovů užitkových zvířat je chov psů z hlediska rozvoje plemene a udržení či zlepšení genetického zdraví populace poměrně obtížný. Ve velkochovech volíme oba jednice chovného páru, zatímco v zájmovém chovu máme obvykle chovnou fenu, na které chceme chovat, a to v převážné míře bez ohledu na to, do jaké míry je vhodná k chovu z hlediska rozvoje plemene. Jedinou volbou je tedy chovný pes – plemeník. Náš klub uplatňuje zásady volného chovu, kdy si chovatel sám volí chovatelský cíl a podle toho si vybírá plemeníka, který je podle jeho přesvědčení pro jeho fenu nejvhodnější. Zápisní řád obsahuje v podstatě jen jedno omezujících ustanovení, takže chovatelé se mohou realizovat podle svých představ. Mají sice prakticky neomezenou volnost, ale na druhou stranu by měli cítit zvýšenou zodpovědnost za svá rozhodnutí i s ohledem na celé plemeno, na jeho stav.

        V minulosti docházelo v nebývalé míře k uplatňování příbuzenské plemenitby, mnohdy i úzké, a to opakovaně. Z hlediska užitkových vlastností na první pohled zřejmě i úspěšně, ale… Příbuzenská plemenitba má však nejen klady, ale také zápory. V souvislosti s příbuzenskou plemenitbou se v posledních dvou desetiletích hovoří mimo jiné i o tzv. inbridingové depresi, která se projevuje zejména snížením vitality, chuti k práci a plodnosti. Dále se objevují poruchy chování (plachost, agresivita apod.), nervové choroby, problémy s kůží a srstí atd. Snížená vitalita se projevuje i menšími a křehčími jedinci, zvýšenou náchylností k chorobám, nižší inteligencí a kratší délkou života. Negativní ovlivnění rozmnožovacích schopností se může projevit nedostatkem pohlavního pudu a následně tedy menší chutí se pářit, pomalými nebo těžkými porody, nepravidelnými vrhy, větším počtem defektních štěňat a vyšší úmrtností štěňat, krátkým obdobím laktace, nervozitou a špatnou péčí o štěňata atd. Dále se objevuje řada závažných geneticky podmíněných chorob a defektů. Čím je stupeň příbuznosti mezi pářenými jedinci vyšší a čím je její používání častější, tím vyšší je pravděpodobnost výskytu této inbridingové deprese.

         Protože klub je vůči ČMKÚ a FCI garantem regulérnosti chovu, musí nastavit taková pravidla, která přispějí k plnění základního cíle, kterým je zachování biologického zdraví každého jedince a charakteristických vloh a vlastností, tak jak jsou popsány ve standardu FCI č. 15/22.06,2001/ F. V současnosti by již nemělo být prvotním chovatelským cílem šlechtění morfologických znaků nebo užitkových vlastností, ale produkce zdravých jedinců!! Možná si řeknete, že v tom není žádný problém, ale on je to u řady plemen velký problém. Zvláště u plemen, která se stala módními, a u kterých se šlechtil zejména exteriér – morfologické znaky. Mnohdy neuváženým opakovaním úzké příbuzenské plemenitby a také plemenitby liniové chovatelé relativně brzy dosahovali velkých úspěchů – typové ujednocení jednotlivých vrhů a prakticky celého plemene. Jenomže cena za tyto úspěchy byla a je příliš velká!! Protože většinou se provádělo (a bohužel i nadále provádí) připářování jen podle fonotypu (exteriéru) a podle rodokmenu, ale bez patřičné znalosti plemenné hodnoty, problémy na sebe nedaly dlouho čekat. Výsledkem tohoto nezodpovědného chovatelského chování je sice několik špičkových jedinců, ale co ti ostatní?! Jaký byl a nebo ještě je osud ostatních sourozenců těchto špičkových jedinců? To se ale bohužel většinou nikdo nikdy nedoví. Zákony genetiky jsou ale neúprosné; v těchto vrzích se logicky vyštěpily i jedinci z opačné strany hodnotového spektra. V těchto vrzích se ve zvýšené míře začaly projevovat závažné geneticky podmíněné defekty a nemoci, z nichž některé mají i fatální následky. Dalším velmi závažným negativním důsledkem provádění výše uvedeného způsobu chovatelské práce je snížení genetické variability v populaci; tzn., že většina jedinců stejného plemene je více či méně příbuzná, z čehož vyplývá mj. i riziko projevů inbridingové deprese a oslabení některých biologických funkcí. Některá plemena jsou natolik promořená projevy inbridingové deprese, že jen velmi těžko se budou dřívější chovatelské chyby napravovat. Jediným řešením by bylo zavést velmi tvrdá selekční opatření, ale to v dnešních podmínkách chovu psů nelze, nehledě k tomu, že by došlo prakticky ke zdecimování plemene. 

        S ohledem na výše uvedené klub schválil pro volbu krycího psa – plemeníka jediné omezující opatření, a tím je stanovení horní hranice příbuznosti mezi oběma jedinci rodičovského páru. Je to opatření preventivní, které by mělo zabránit, a nebo aspoň potlačit, výše uvedené negativní dopady. Provádět tvrdou selekci až při zařazování do chovu, nebo vyřazovat jedince z chovu, považujeme svým způsobem nejen za kontraproduktivní a bolestné, a to jak pro chovatele, majitele těchto jedinců, tak v neposlední řadě i pro plemeno. Nezařazováním do chovu nebo vyřazováním většího počtu jedinců může dojít také k nenahraditelné ztrátě genetického potenciálu – genetické variability. Proto se klub rozhodl zvolit preventivní opatření, které napomůže k udržení našeho plemene relativně zdravého i do budoucna.

        Jediným způsobem, jak poměrně jednoduše vyjádřit hranici vzájemné příbuznosti rodičovského páru je stanovení max. přípustného koeficientu příbuznosti dle tzv. Wrightova vzorce:

Fx = Σ (0,5 ^{n1 + n2 + 1}) * (1 + Fa)

kde n1 (někdy je označován n) je počet volných generací ze strany otce, n2 (někdy je označován m)je počet volných generací ze strany matky. Jako volnou generaci označujeme tu, kde se společný předek nevyskytuje. Fa označuje koeficient příbuznosti u společného předka, který sám vznikl příbuzenskou plemenitbou. Jako volnou generaci označujeme tu, kde se společný předek nevyskytuje.Σ značí součet hodnot pro všechny společné předky, je-li daný jedinec výsledkem příbuzenské plemenitby s více než jedním společným předkem. Wrightův koeficient se obvykle vyjadřuje v procentech. Čím vyšší procento, tím vyšší je ztráta genetické informace a tím více společných znaků se projeví na potomcích, v jejich genotypu a částečně i ve fenotypu. Z hlediska genetického zdraví jedince a zachování variability plemene je ideálním výsledkem 0%. Wrightův koeficient vyjadřuje vliv společných předků na homozygotnost potomků; čím větší je koeficient, tím větší je pravděpodobnost, že jedinec je ve svých znacích homozygotně založený. U některých znaků to může být žádoucí, ale u jiných nikoli. Uvědomme si, většina znaků je tzv. recesivně dědičných, tedy že se navenek projeví jen tehdy, pokud se setkají dvě stejné alely – geny se stejnou kvalitativní informací. Jednoduše řečeno, každý jedinec má kromě „žádoucích“ alel i alely „škodlivé“. Tzn., že každý jedinec je nositelem vloh nejen pro žádoucí znaky, ale je také nositelem vloh pro různé vážné nemoci či defekty. V případě, že se spáří nositelé těchto nežádoucích vloh (heterozygoti pro určitý znak), projeví se u některých jejich potomků tyto nemoci či vady. Nesmíme také zapomenout, že i někteří potomci z tohoto spojení, u nichž se tyto nemoci či vady sice navenek neprojevily, jsou geneticky postižení – jsou přenašeči vlohy pro tuto nemoc či defekt – mají „škodlivou“ alelu. To samozřejmě v závislosti na stupni dědění určitého znaku či nemoci. Jedincům, u kterých se projeví určitý znak (a je jedno, jestli je to znak „žádoucí“ či „škodlivý“) na venek – ve fenotypu, říkáme homozygoti (rozumí se samozřejmě jen pro ten určitý znak) a těm, kteří mají vlohu pro určitý znak, ale ve fenotypu se neprojevil, se říká heterozygot (zjednodušeně řečeně). A nyní si konečně zadejme a vypočtěme několik typických příkladů.       

a)      Příklad č. 1,

kdy jsou 2 společní předci, kteří však nejsou produktem příbuzenské plemenitby   (místo jmen jsou předci označeni písmeny)                                                                            

Protože žádný z uvedených předků není produktem příbuzenské plemenitby, výše uvedený vzorec se zjednoduší a má tvar Fx = Σ (0,5 ^{n1 + n2 + 1}).

U předka H (ze strany otce je volná 1. a 2. generace, ze strany matky totéž) je:                               Fx = 0,5²⁺²⁺¹ = 0,03125

U předkaM(ze strany otce volná 1., 2. a 3. generace, ze strany matky volná 1. a 2. generace) je                                              Fx = 0,5³⁺²⁺¹ = 0,015625

                                                                        -----------------

Celkový koeficient příbuznosti Fx = 0,046875 =4,6875%

b) Příklad č. 2,

kdy je společný předek I produktem příbuzenské plemenitby (místo jmen jsou předci označeni písmeny)     

U předka C je              Fx = 0,5¹⁺²⁺¹   =                         0,0625

U předka I, který je produktem příbuzenské plemenitby a jehož koeficient je 7,32 % (víme to z dřívějších výpočtů) je       Fx = 0,5²⁺³⁺¹   * (1 + 0,0732) = 0,0167687

U předka Jje                          Fx = 0,5²⁺²⁺¹  =                          0,03125

                                                                                              -----------------

Celkový koeficient příbuznosti Fx =                                        0,1105187 = 11,052%

c) Příklad č. 3,

kdy jsou otec i matka jsou produkty úzké příbuzenské plemenitby s koeficientem příbuznosti 15,25%, resp. 11,64%, ale v rodokmenu budoucích štěňat nemají ani jednoho společného předka!!

Nezasvěceným by se mohlo zdát, že i potomci z tohoto spojení budou mít koeficient příbuznosti vysoký. Jenomže tomu tak není. Když se podíváte znovu do zadání, tak tam je výsledně uvedeno, že nemají žádného společného předka. Z toho jasně plyne, že Fx = 0 !! Někdo jistě namítne, že mohou mít společné předky v 5. generaci. To máte samozřejmě pravdu. Ta možnost tu je a je docela reálná. Zkusme si tedy spočítat Fx pro jednoduchý případ, kdy rodičovský pár má 1 společného předka v 5. generaci (ze strany otce i ze strany matky máme po 4 volných generacích).

                               Fx = 0,5⁴⁺⁴⁺¹   = 0,5⁹ = 0,001953125 = 0,1953125 %

Jak vidíme, tak výpočtem koeficientu příbuznosti, kdy rodičovský pár nemá žádného společného předka ve 4 generacích, se pro naše účely nemusíme vůbec zabývat.

          Zkusme se ještě jednou podívat na příbuzenskou plemenitbu, na její cíle. Cílem spojování příbuzných jedinců byla vždy snaha upevnit v potomstvu žádané vlastnosti společného předka. Ať už šlo o stavbu těla, jednotlivé morfologické znaky nebo o mimořádnou povahu atd. Až do nedávné doby, a u řady plemen tomu tak je i nyní, probíhal chov v tzv. liniích - proto "liniová plemenitba".Tento postup doporučovalo i mnoho světových odborníků jako spolehlivou a rychlou metodu pro získání potomků s požadovanými vlastnostmi. Výsledkem byl určitý charakteristický typ potomků. Jenomže příbuzenská nebo liniová plemenitba (ve skutečnosti se jedná také o příbuzenskou plemenitbu) má také svoje zápory, které se neprojeví okamžitě a navenek je vše v pořádku. Jindy problémy zůstávají skryty po několik generací a objeví se až po určité době, naráz a nečekaně, kdy si chovatelé už ani neuvědomí patřičné souvislosti. Neuvědomí si, že problémy, které se jim ve vrhu objevily, jsou způsobeny nevhodným chovatelským rozhodnutím, tj. spojováním rodičů s velkou vzájemnou příbuzností. Příbuzenská plemenitba riziko, že se existující "škodlivé geny" spojí v potomkovi a onemocnění či defekty se projeví, významně zvyšuje. Čím jsou jedinci příbuzensky bližší, tím je riziko spojení dvou recesivních alel vyšší. Záleží tedy na stupni příbuznosti daných jedinců a na tom, jak dlouho a intenzivně je příbuzenská plemenitba prováděna. Jestli spojíme příbuzné jedince jednou a jejich potomky budeme pářit již jen s jedinci nepříbuznými, bude riziko škodlivých projevů mnohem menší, než když tyto jejich potomky budeme krýt opět psy vzájemně příbuznými. Z toho jasně vyplývá, že řešením, jak se vyhnout negativním dopadům příbuzenské plemenitby, je přednostní páření nepříbuzných jedinců, případně jedinců, jejichž příbuznost je co možná nejmenší. Potomci budou heterozygotní - od rodičů získali 2 geneticky různé sady genů, a coje pro nás důležitější, budou mnohem životaschopnější, zdravější, odolnější, vitálnější a výkonnější než příbuzensky rozmnožovaná zvířata. Zároveň se zlepší problémy spojené se sníženým pohlavním pudem, kdy jedinci mají menší chuť se pářit. Zahraniční krytí jsou samozřejmě velice vítána, ale i zde se bezhlavé jednání nevyplácí. I zahraniční plemeník může být produktem opakované úzké příbuzenské plemenitby (a nezřídka tomu tak i je) a v případě společných předků s naší fenou nelze se vyhnout potenciálním problémům, které byly uvedeny výše.

        Měli bychom se poučit u divoce žijících vyšších živočichů, u nichž se příroda postarala o to, aby nedocházelo k příbuzenské plemenitbě!! A ono k ní také nedochází. Příbuzenská plemenitba je uplatňována jako způsob rozmnožování pouze v chovech, řízených člověkem.                 

Omezením příbuzenské plemenitby na únosnou míru učiníme pro plemeno daleko víc, než kdybychom podmiňovali chovnost různými zdravotní vyšetření, na jejichž základě by se prováděla selekce, natož kdyby měla jen informativní charakter. Zcela jistě příznivějších výsledků se dosáhne preventivními opatřeními při volbě plemeníka, než následným prováděním selekce u zvířat, u kterých se již projevily závažné, geneticky podmíněné nemoci, vady či defekty. Nehledě na to, že v tom lepším případě (pokud jsou chovatelé a majitelé psů svědomití a tyto nemoci, vady či defekty nezakrývají) pouze zabráníme jedincům, u nichž se tyto nežádoucí nemoci, vady či defekty projevily, další využívání v chovu. Ale již nezabráníme působení v chovu sourozencům, u kterých se tyto nemoci, vady či defekty sice neprojevily na venek (ve fenotypu), ale jsou zakódovány v genotypu. Tito navenek nepostižení sourozenci jsou přenašeči uvedených nemocí, vad či defektů a při páření s jedincem, který bude přenašečem stejných nemocí, vad či defektů, bude velmi pravděpodobné, že na části potomků z tohoto spojení se tyto nemoci, vady či defekty opět projeví!! Nebojme se použít příměr, že jsou svým způsobem časovanou bombou, která může kdykoli vybouchnout. Pro plemeno je mnohem důležitější rozšiřování genetické chovné základny – genetické variability plemene, než přísná selekce!! Z